Brassicaceae

Brassicaceae
brassicáceas, crucíferas
Cheiranthus cheiri.
Cheiranthus cheiri.
Classificação científica
Reino: Plantae
Divisão: Magnoliophyta
Clado: Angiosperms
Clado: Eudicots
Clado: Rosids
Classe: Magnoliopsida
Ordem: Brassicales
Família: Brassicaceae
Burnett
Géneros
Ver texto.
Sinónimos
Barbarea vulgaris.

Brassicaceae (ou Cruciferae) é família que agrupa numerosos géneros de plantas herbáceas, algumas das quais com elevada importância económica como hortaliças para a alimentação humana e produção de óleos e gorduras vegetais. A família das brassicáceas (ou, como também eram antes designadas, das crucíferas) agrupa cerca de 365 géneros e mais de 3200 espécies, algumas das quais cultivadas praticamente em todo o mundo. Entre os géneros incluídos destaca-se Brassica, nativo da Europa, que compreende o repolho, a couve e o nabo, e Sinapis, com contém a mostarda.

Descrição

Ilustração de Barbarea stricta. Diagrama floral de Brassica.

As primeiras espécies da família Brassicaceae conhecidas do registo fóssil datam de há 37 milhões de anos atrás, tendo-se desenvolvido num clima quente e úmido. A maior radiação adaptativa na família ocorreu no Oligoceno, durante um período de arrefecimento climático. Uma duplicação do genoma melhorou a capacidade de adaptação a tais alterações climáticas.

Hábito e folhas

As espécies pertencentes a esta família são na sua maioria plantas herbáceas anuais, menos frequentemente bienais ou perenes, com seiva aquosa e frequentemente picante, raras vezes sufruticosas. Apenas algumas poucas espécies apresentam lenhificação e assumem a forma de subarbustos perenes (Alyssum spinosum ou a espécie sul-africana Heliophila glauca). A espécie Heliophila scandens é uma das poucas que é do tipo liana. Em geral apresentam a parte subterrânea fusiforme, com raiz central aprumada.

A maioria das espécie apresenta uma filotaxia cujo padrão básico são as folhas alternas, dispostas em hastes erectas, ou em espiral, frequentemente formando uma roseta basal de folhas, caso em que as folhas basais são rosuladas e as caulinares alternas.

As folhas são inteiras ou compostas, não raro pilosas ou cerdosas. A forma e a densidade dos pêlos unicelulares (tricomas) são elementos importantes na identificação das espécies, sendo nalguns casos de cadeia linear, mas podendo apresentar uma multiplicidade de diferentes tipos de ramificação. A base das folhas em geral apresenta aurículas, que em muitos casos circundam o caule. Sem pecíolos ou estípulas.

Flores, frutos e sementes

As flores são hermafroditas, dialipétalas, com pétalas em cruz, geralmente actinomorfas e com simetria radial, sem brácteas. As Inflorescências em rácemos ou duplo rácemos, corimbos ou umbelas, raramente pleiocásios. A inflorescência geralmente não contém brácteas.

O cálice apresenta 4 sépalas livres, dispostas em dois verticilos dímeros, por vezes com a base ligeiramente gibosa (em geral, apenas duas delas). A corola com um verticilo de 4 pétalas, alternas com as sépalas, por vezes em dois grupos, C 2 + 2. As pétalas são independentes, normalmente livres, de coloração amarela, violácea ou alba, em número de 4, dispostas em forma de cruz, com as sépalas alternadas entre elas. A estrutura da corola é típica, sendo denominada corola crucífera, já que o nome original do grupo, «Cruciferae», deriva do arranjo das quatro pétalas da flor, do qual resulta a forma de uma cruz. Muitas vezes, uma das pétalas é ligeiramente maior do que as outras três. Apenas poucas espécies não apresentam esta característica de tetradinamismo e de simetria radial.

A disposição das flores na inflorescência é ligeiramente zigomeorfa, sendo que em alguns casos a inflorescência assume a função de um pseudanto, especialmente nestas espécies. Um exemplo desse arranjo floral é o género Iberis.

O androceu normalmente com 6 estames, dispostos em dois verticilos: um externo com dois estames curtos, e um interno com 4 estames longos (androceu tetradínamo), com nectários basais. O gineceu com ovário súpero, sincárpico, bicarpelar (quando considerados apenas os dois férteis, pois em geral além desses existem dois estéreis e vestigiais), com 2 ou mais óvulos, geralmente dividido em dois lóculos mediante um septo (também designado dissepimento já que não é um verdadeiro septo) originado pelo crescimento das placentas. Esta característica é mantida no fruto maduro, originando situações morfológicas que se aproximam do tipo lomento (como é o caso da espécie Lunaria rediviva). O fruto estéril cair folhagem com fruta madura. A caneta é mais ou menos reduzida, e termina em uma ou duas cicatrizes. O estilete é mais ou menos reduzido. O estigma é terminal, bilobado ou capitado. A fórmula floral é a seguinte:

  K 4 C 4 A 2 + 4 G ( 2 + 2 ) _ {\displaystyle \ K_{4}\;C_{4}\;A_{2+4}\;G_{\underline {(2+2)}}}

A polinização é principalmente mediada por insectos (entomofilia) ou raramente pelo vento (anemofilia).

Fruto do tipo capsular, de linear a oblongo, deiscente por duas valvas, designados por síliquas (quando sejam pelo menos três vezes mais longos que largos) ou silículas (quando mais atarracadas, podendo ser latisseptas ou angustisseptas, consoante a direcção de abertura na deiscência), por vezes rematados por um bico estéril.

Alguns taxa produzem frutos do tipo lomento, vagens que se quebram quando maduras dividindo-se em pedaços indeiscentes contendo cada fragmento uma única semente. Excepcionalmente, alguns taxa produzem frutos indeiscentes contendo apenas uma semente.

A floração e a produção de sementes sobrepõem-se muitas vezes no tempo, pois enquanto na parte inferior da inflorescências as sementes são produzidas, a floração ainda continua na parte superior da inflorescência.

A quantidade de endosperma contida nas sementes varia muito de espécie para espécie, dependendo da quantidade de sementes e se estas são de pequeno ou médio porte. Alguns géneros, por exemplo, Matthiola e Isatis, produzem sementes aladas. O embrião é sempre bem diferenciado.

Bioquímica

Nas Brassicaceae ocorrem células específicas, designadas células mirosínicas, que produzem o enzima mirosinase, uma tioglucosidase, e que contêm elevados teores de glucosinolatos (os típicos glicosídeos da mostarda). A clivagem dos glucosinolatos produz os conhecidos óleos de mostarda (alquil-isotiocianatos), rodanetos (tiocianatos), nitritos e goitrina (oxazolidinetiona, derivado da oxazolidina). O cheiro e sabor típico das couves e dos nabos resulta da presença dos glucosinolatos.

Sementes e folhas de espécies dos gêneros Brassica, Raphanus e Sinapis, e outros, possuem alto teor de ácido erúcico, de valor medicinal e industrial.

Utilização económica

Algumas espécies são consideradas oleaginosas, a partir das quais se podem extrair óleos vegetais utilizados para fins alimentares ou para produção de biocombustíveis. Entre estas plantas oleaginosas, destaca-se a colza, produtora do óleo de colza (ou óleo canola), muito utilizado na produção de biocombustíveis. Outra planta utilizada para produção de óleo vegetal é a mostarda, de cujas sementes se extrai o óleo de mostarda, usado como condimento em algumas culinárias asiáticas e para fins medicinais e de cosmética.

Diversas espécies são utilizadas como plantas ornamentais. É o caso dos gêneros Brassica, Lobularia (“alisso”) e Cheiranthus (“goivo”) (passíveis de plantio em países de clima tropical), e, em países de clima temperado, Arabis, Capsella, Crambe, Erysimum, Hesperis, Iberis, Isatis, Lunaria e outros.

O pastel (Isatis tinctoria) foi utilizado como planta tintureira.

A espécie Arabidopsis thaliana é considerada um organismo modelo em investigação biológica, sendo utilizado no estudo da fisiologia e genómica das plantas.

Outra característica distintiva das Brassicaceae, incluindo os cultivares mais utilizados de culturas comuns como o repolho, o brócolo e a colza (e possivelmente todas as espécies e variedades de crucíferas), é a emissão para a atmosfera de quantidades apreciáveis de brometo de metilo (bromometano), um gás deletério para o ambiente. A razão dessa emissão não é conhecida, podendo desempenhar funções de defesa da planta ou de sinalização. Em consequência, estas culturas representam uma contribuição significativa para as emissões totais deste gás, estimando-se que cerca de 15% das emissões globais de brometo de metilo se devam a esta família de plantas.

Taxonomia

O nome de família «Cruciferae» foi criado em 1789 por Antoine-Laurent de Jussieu e publicado em Genera Plantarum. O nome «Brassicaceae» foi criado em 1835 por Gilbert Thomas Burnett e publicado em Outlines of Botany. O género tipo é Brassica L.). Sinónimos de Brassicaceae Burnett são: Cruciferae Juss., nom. cons., Raphanaceae Horan., Stanleyaceae Nutt. e Thlaspiaceae Martinov. Os grupos filogeneticamente mais próximos são as famílias Cleomaceae e Capparaceae.

A família Brassicaceae foi incluída na Brassicales pelo sistema de classificação APG. Em sistemas de classificação anteriores, entre os quais o sistema de classificação de Cronquist, era incluída entre as Capparales, uma ordem a presentemente considerada obsoleta que tinha circunscrição taxonómica similar, embora parafilética.

A família Brassicaceae inclui cerca de 365 géneros e mais de 3200 espécies, com distribuição natural desde as zonas temperadas frias até aos trópicos, sendo um dos grupos taxonómicos com maior cosmopolitismo. A sua região de máxima diversidade está centrada nas regiões temperadas do Hemisfério Norte em torno de uma vasta faixa que se estendo de sudoeste para noroeste desde o Mediterrâneo à Ásia Central, com o máximo em torno dos Himalaias. No Nepal estão assinaladas 94 espécies pertencentes a 38 géneros e na China 102 géneros com 412 espécies, das quais 115 são endemismos regionais.

Desde há muito que os taxonomistas apontam uma relação de parentesco estreita entre as Brassicaceae e a família Capparaceae (alcaparras), em parte porque ambos os grupos produzem compostos de glucosinolato (óleo de mostarda) e devido a um conjunto de semelhanças morfológicas. Por outro lado, os resultados de estudos de biologia molecular demonstraram que as Capparaceae como tradicionalmente circunscritas eram parafiléticas em relação às Brassicaceae, com os género Cleome e alguns outros géneros relacionados sendo filogeneticamente mais próximos das Brassicaceae do que das restantes Capparaceae. Em consequência, o sistema de classificação APG II optou pela fusão das duas famílias em Brassicaceae. Outras classificações continuaram a reconhecer as Capparaceae, mas com uma circunscrição taxonómica mais restrita, optando alternativamente por incluir o género Cleome e os seus parentes nas Brassicaceae ou por os incluir numa família separada, as Cleomaceae. Recentemente o sistema de classificação APG III adoptou esta última solução, mas tal pode mudar à medida que novos consensos sejam atingidos com base em novos estudos filogenéticos. Neste verbete as Brassicaceae são consideradas sensu stricto, i.e. aceitando as Cleomaceae e as Capparaceae como famílias segregadas:

 Brassicaceae s.l. 

Capparaceae

Cleomaceae

Brassicaceae s.s.

Tribos e géneros

Tribo Aethionemeae: inflorescências de Aethionema grandiflorum Tribo Alysseae: flores e frutos de Berteroa incana. Tribo Alysseae: hábito de Degenia velebitica. Tribo Anastaticeae: Malcolmia africana. Tribo Anastaticeae: Maresia pulchella. Tribo Anchonieae: inflorescência de Anchonium billardierei. Tribo Anchonieae: Matthiola sinuata. Tribo Arabideae: Arabis alpina. Tribo Biscutelleae: flores e frutos de Biscutella vicentina. Tribo Boechereae: vagens de Boechera holboellii. Tribo Boechereae: hábito e inflorescências de Phoenicaulis cheiranthoides. Tribo Boechereae: Polyctenium fremontii var. fremontii. Tribo Brassiceae: Crambe maritima. Tribo Brassiceae: Moricandia nitens. Tribo Brassiceae: Flor de Raphanus sativus. Tribo Brassiceae:Sinapidendron angustifolium. Tribo Brassiceae: inflorescência de Sinapis alba. Tribo Brassiceae: Sinapis arvensis. Tribo Brassiceae: Vella bourgaeana. Tribo Buniadeae: Bunias orientalis. Tribo Camelineae: Inflorescência de Arabidopsis thaliana. Tribo Camelineae: Inflorescência de Turritis glabra. Tribo Cardamineae: Barbarea vulgaris. Tribo Cardamineae: flores de Leavenworthia stylosa. Tribo Chorisporeae: Chorispora tenella. Tribo Cochlearieae: Cochlearia groenlandica. Tribo Conringieae: inflorescência de Conringia orientalis. Tribo Descurainieae: Descurainia bourgaeana. Tribo Erysimeae: Erysimum witmannii. Tribo Eutremeae: hábito e inflorescência de Eutrema tenue. Tribo Heliophileae: vista parcial de uma inflorescência com flores com quatro pétalas azuladas de Heliophila africana. Tribo: Hesperideae: Hesperis matronalis. Tribo Iberideae: inflorescência com flores zigomórficas de Iberis umbellata. Tribo Isatideae: Isatis tinctoria. Tribo Lepidieae: Lepidium fremontii. Tribo Lunarieae: Lunaria rediviva. Tribo Megacarpaeeae: ilustração de Megacarpaea polyandra. Tribo Noccaeeae: Microthlaspi perfoliatum. Tribo Noccaeeae: Noccaea praecox. Tribo: Physarieae: Dithyrea californica. Tribo Sisymbrieae: Sisymbrium strictissimum. Tribo Smelowskieae: Smelowskia calycina. Tribo Thelypodieae: inflorescências de Stanleya pinnata. Tribo Thelypodieae: Thelypodium integrifolium subsp. affine. Tribo Thelypodieae: inflorescência de Warea amplexifolia. Tribo Thlaspideae: Pachyphragma macrophyllum.

O número de géneros e de espécies na família Brassicaceae varia, segundo os critérios taxonómicos usados, de 336 a 419 géneros, com de 3000 a 4130 espécies (o maior número de géneros e espécies é listado por Judd et al., 1999). A família tem sido dividida em 25 a 44 tribos.

Divisão por tribos

Neste verbete opta-se pela divisão proposta por Marcus Koch & Ihsan Ali Al-Shehbaz, em 2009, e Suzanne I. Warwick, Klaus Mummenhoff, C. A. Sauder, M. A. Koch & Ihsan A. Al-Shehbaz, em 2010, que resulta na seguinte estrutura para a família:

Géneros em incertae sedis Coluteocarpus vesicaria. Drabastrum alpestre Hábito da Petrocallis pyrenaica. Ricotia lunaria. Lista completa dos géneros de Brassicaceae

Segue um índice para a lista completa dos géneros da família:

Referências

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Bibliografia

Ligações externas