Ochrophyta

Ochrophyta Ochrista, Stramenochromes, Chromophyta
Densa floresta de kelp com subosque (Partridge Point, próximo das Dave's Caves, Península do Cabo).
Classificação científica
Domínio: Eukarya Reino: Chromalveolata Sub-reino: Halvaria Filo: Stramenopiles Subfilo: Ochrophyta Cavalier-Smith, 1995 Clado: Chromista Clado: Heterokonta
Classes
Bacillariophyceae Bolidophyceae Chrysomerophyceae Chrysophyceae Dictyochophyceae Eustigmatophyceae Phaeophyceae Phaeothamniophyceae Picophagea Pinguiophyceae Raphidophyceae Synchromophyceae Xanthophyceae
Sinónimos
Heterokontophyta van den Hoek et al., 1978 Ochrista Cavalier-Smith, 1986 Stramenochromes Leipe et al., 1994

Saccorhiza, uma alga Phaeophyceae.

Ochrophyta, ou Chromophyta, é um agrupamento taxonómico monofilético de organismos eucariotas heterocônticos, pertencentes ao grupo Stramenopiles, constituído maioritariamente por organismos fotossintéticos cujos plastídeos têm origem no grupo das algas vermelhas.

A classificação interna do grupo e a circunscrição taxonómica de alguns dos seus taxa ainda não são consensuais, com autores que preferem não usar subfilos (e.g., Reviers, 2002, Guiry & Guiry, 2014), enquanto outros (e.g., Cavalier-Smith), propõem a divisão em dois subfilos: (1) Phaeista Cavalier-Smith 1995 (com Hypogyristea e Chrysista em algumas classificações, ou Limnista e Marista em outras); e (2) Khakista Cavalier-Smith, 2000, incluindo as Bolidophyceae e as Bacillariophyta (diatomáceas).

Descrição

As ocrófitas (ou cromófitas) são um grupo de algas produtoras de gâmetas com flagelos heterocontos (parte do grupo Stramenopiles), caracterizadas por serem fotissintéticas. A denominação «Ochrophyta» deriva de ocre, uma alusão à coloração amarelo-castanhada que resulta da presença de fucoxantinas.

O grupo foi identificado filogeneticamente em 1986, então com o nome «Ochrista», e é composto por vários clados de algas unicelulares (como diatomáceas e crisofíceas), e um único grupo de algas multicelulares (algas castanhas ou feofíceas), que nas classificações tradicionais apareciam como grupos separados.

De acordo com o genoma nuclear, este grupo está filogeneticamente relacionado com os Pseudofungi (pseudofungos) e com os Bigyra dentro de Heterokonta, e como eles apresentam geralmente dois flagelos heterocontos diferentes, inseridos lateralmente, um liso e o outro recoberto por pelos tubulares ou pleuronemáticos designados por mastigonemas.

Por outro lado, de acordo com a composição do genoma plastidial, os plastos apresentam uma relação filogenética mais próxima com as Haptophyta, com quais partilham a presença das clorofilas a, c1, c2, c3, β-caroteno e xantofilas como diatoxantina e fucoxantina, para além de apresentarem afinidades na estrutura dos tilacoides.

Nas algas unicelulares a forma de reprodução mais frequente é a bipartição. Nas mais complexas há fragmentação ou formação de propágulos. A reprodução sexual faz-se por meio de células flageladas com ciclos haploides, diploides e haplo-diploides.

Classificação e filogenia

Os resultados das análises filogenéticas permitem distinguir as seguintes linhagens de Ochrophyta:

• Khakista — Agrupa o importante clado das Bacillariophyceae (diatomáceas) e das Bolidophyceae, estas últimas carecendo da frústula silícea característica das primeiras. São algas unicelulares ou coloniais que vivem em águas doces, águas marinhas e no solo, constituindo uma parte importante do plâncton. Este agrupamento taxonómico é caracterizado pela redução do aparelho flagelar e pela presença de clorofila c3;
• Hypogyrista — Agrupa os Dictyochophyceae (silicoflagelados, protistas que formam esqueletos silíceos) e os Pelagophyceae. Ambos os grupos são constituídos por algas unicelulares que formam parte do plâncton marinho. Distinguem-se do agrupamento anterior pela presença uma hélice entre o cinetossoma e o flagelo;
• Eustigmista — Agrupa as pequenas clases Pinguiophyceae e Eustigmatophyceae, constituídas por algas unicelulares que habitam águas doces ou marinhas e o solo;
• Phagochrysia — Este agrupamento caracteriza-se por nunca apresentar paredes celulares, realizar ou não a fotossíntese e ter múltiplos membros fagotróficos. Inclui os organismos ameboides fagotróficos do clado Picophagea, as Chrysophyceae (algas douradas) e as Synurophyceae. Estes dois últimos grupos são formas unicelulares ou coloniais que vivem principalmente em água doce e apresentam paredes celulares ou carapaças de celulose, quitina, siliciosas ou calcárias;
• Marista — É o agrupamento maior e mais evoluído, incluindo desde formas unicelulares e filamentosas, como as Xanthophyceae (algas verde-amarelas), às Phaeophyceae (algas castanhas) que são verdadeiros organismos pluricelulares com tecidos diferenciados. Inclui os grupos com o aparelho flagelar mais complexo e completo.

Os resultados das análises filogenéticas permitem identificar duas possíveis dicotomias:

Khakista e Phaeista	Diatomista e Chrysista
Khakista    Phaeista    Hypogyrista    Chrysista    Eustigmista       Phagochrysia     Marista	Diatomista    Khakista     Hypogyrista      Chrysista    Eustigmista       Phagochrysia     Marista

• Khakista e Phaeista — neste esquema classificativo, o agrupamento Khakista é separado dos restantes grupos, que se agrupam en Phaeista, frequentemente recorrendo a um esquema herárquico. Khakista caracteriza-se pela redução da estrutura flagelar, enquanto que em Phaeista a estrutura flagelar é complexa. Por sua vez, Phaeista pode subdividir-se em Eustigmista, Limnista, que agrupa organismos principalmente de água doce, e Marista, principalmente marinhos.
• Diatomista e Chrysista — neste esquema classificativo Khakista + Hypogyrista (agrupados em Diatomista) são separados dos restantes grupos (agrupados em Chrysista). Diatomista é caracterizado por apresentar unicamente o ciclo diatoxantina-diadinoxantina (ciclo D-D), enquanto que Chrysista apresenta também o ciclo violaxantina-anteraxantina (ciclo V-A).

Apesar de ter atingido uma circunscrição taxonómica estável, a classificação do grupo ainda não é consensual. Alguns autores (p. ex., Cavalier-Smith) dividem o grupo em dois subfilos: (1) Phaeista Cavalier-Smith 1995 (compreendendo Hypogyristea e Chrysista em algumas classificações, ou Limnista e Marista em outras); e (2) Khakista Cavalier-Smith, 2000 (compreendendo Bolidomonas e Bacillariophyceae). Outros preferem não usar subfilos, listando apenas taxa inferiores (e.g., Reviers, 2002, Guiry & Guiry, 2014).

Uma análise filogenética do grupo permitiu identificar as seguintes linhagens (ou classes):

• Linhagem Khakista

         Bolidophyceae (bolidomonas)
         Bacillariophyceae (distomáceas)

• Linhagem Hypogyrista

         Dictyochophyceae (silicoflagelados)
         Pelagophyceae

• Linhagem Eustigmista

         Pinguiophyceae
         Eustigmatophyceae

• Linhagem Phagochrysia

         Picophagophyceae
         Chrysophyceae (algas douradas)
         Synurophyceae

• Linhagem Marista

         Actinophryida (animalículos sol)
         Raphidophyceae
         Schizocladiophyceae
         Xanthophyceae (algas verde-amarelas)
         Phaeothamniophyceae
         Phaeophyceae (algas castanhas)

Com base em publicações recentes (2015 e 1016) sobre a filogenia do grupo Ochrophyta é possível estabelecer o seguinte cladograma:

Khakista   Bolidophyceae Guillou & Chretiennot-Dinet 1999     Bacillariophyceae Haeckel 1878 (diatomáceas)     Phaeista Hypogyrista Dictyochophyceae Silva 1980 s.l.   Chrysista Eustigmista   Pinguiophyceae Kawachi et al. 2002     Eustigmatophyceae Hibberd & Leedale 1971       Phagochrysia   Picophagea Cavalier-Smith 2006       Synchromophyceae Horn & Wilhelm 2007       Leukarachnion Geitler 1942     Chrysophyceae Pascher 1914 (algas-castanho-douradas)         Xanthophytina Raphidoistia Raphidophyceae s.l.   Fucistia   Phaeophyceae Hansgirg 1886 (algas-castanhas)       Chrysomerophyceae Cavalier-Smith 1995       Phaeothamniophyceae Andersen & Bailey 1998 s.l.     Xanthophyceae Allorge 1930 emend. Fritsch 1935 (algas-verde-amareladas)

Referências

1. ↑ Cavalier-Smith T (1995). «Zooflagellate phylogeny and classification». Cytology. 37: 1010–1029 
2. ↑ a b Adl et al. 2012. The revised classification of eukaryotes. Journal of Eukaryotic Microbiology, 59(5), 429-514
3. ↑ Cavalier-Smith, T. (1986). The kingdom Chromista, origin and systematics. In: Round, F.E. and Chapman, D.J. (eds.). Progress in Phycological Research. 4: 309–347.
4. ↑ Reviers, B. de. (2006). Biologia e Filogenia das Algas. Editora Artmed, Porto Alegre, p. 157.
5. ↑ Reviers, B. de. (2006). Biologia e Filogenia das Algas. Editora Artmed, Porto Alegre, pp. 15-16.
6. ↑ Riisberg I, Orr RJ; Kluge R,; et al. (2009). «Seven gene phylogeny of heterokonts». Protist. 160 (2): 191–204. PMID 19213601. doi:10.1016/j.protis.2008.11.004 
7. ↑ Thomas Cavalier-Smith & Ema E.-Y. Chao (2006). «Phylogeny and megasystematics of phagotrophic heterokonts (kingdom Chromista)». Journal of Molecular Evolution. 62 (4): 388–420. Bibcode:2006JMolE..62..388C. PMID 16557340. doi:10.1007/s00239-004-0353-8 
8. ↑ Ingvild Riisberga; Russell J. S. Orr; Ragnhild Kluge; Kamran Shalchian-Tabrizi; Holly A. Bowers; Vishwanath Patil; Bente Edvardsen; Kjetill S. Jakobsen (2009). «Seven gene phylogeny of heterokonts». Protist. 160 (2): 191–204. PMID 19213601. doi:10.1016/j.protis.2008.11.004 
9. ↑ Updating algal evolutionary relationships through plastid genome sequencing: did alveolate plastids emerge through endosymbiosis of an ochrophyte?
10. ↑ Cavalier-Smith T, Chao EE (2006). «Phylogeny and megasystematics of phagotrophic heterokonts (kingdom Chromista)». J. Mol. Evol. 62 (4): 388–420. PMID 16557340. doi:10.1007/s00239-004-0353-8 
11. ↑ Thomas Cavalier-Smith & Ema E.-Y. Chao (2006). «Phylogeny and megasystematics of phagotrophic heterokonts (kingdom Chromista)». Journal of Molecular Evolution. 62 (4): 388–420. PMID 16557340. doi:10.1007/s00239-004-0353-8 
12. ↑ Ingvild Riisberga, Russell J. S. Orr, Ragnhild Kluge, Kamran Shalchian-Tabrizi, Holly A. Bowers, Vishwanath Patil, Bente Edvardsen & Kjetill S. Jakobsen (2009). «Seven gene phylogeny of heterokonts». Protist. 160 (2): 191–204. PMID 19213601. doi:10.1016/j.protis.2008.11.004  !CS1 manut: Nomes múltiplos: lista de autores (link)
13. ↑ «Heterokontophyta». SHIGEN. National Institute of Genetics. Consultado em 18 de junho de 2009 
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18. ↑ Sym, S. D., & Maneveldt, G. W. (2011). Chromista. eLS.
19. ↑ Cavalier-Smith, Thomas, and Josephine Margaret Scoble. Phylogeny of Heterokonta: Incisomonas marina, a uniciliate gliding opalozoan related to Solenicola (Nanomonadea), and evidence that Actinophryida evolved from raphidophytes. European journal of protistology 49.3 (2013): 328-353.
20. ↑ Yang, E. C., Boo, G. H., Kim, H. J., Cho, S. M., Boo, S. M., Andersen, R. A., & Yoon, H. S. (2012). Supermatrix data highlight the phylogenetic relationships of photosynthetic stramenopiles Arquivado em 13 de abril de 2015, no Wayback Machine.. Protist, 163(2), 217-231.
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22. ↑ «Heterokontophyta». SHIGEN. National Institute of Genetics. Consultado em 18 de junho de 2009 
23. ↑ Ruggiero; et al. (2015), «Higher Level Classification of All Living Organisms», PLoS ONE, 10 (4), doi:10.1371/journal.pone.0119248 
24. ↑ Silar, Philippe (2016), «Protistes Eucaryotes: Origine, Evolution et Biologie des Microbes Eucaryotes», HAL archives-ouvertes: 1–462 

Galeria

• Diatomáceas (Khakista)
• Silicoflagelado Dictyocha (Hypogyrista)
• Nannochloropsis (Eustigmatophyceae, Eustigmista)
• Colónia de algas-douradas Dinobryon (Phagochrysia)
• Synura, colónia de Xanthophyceae (Marista)
• Bosque de algas da Califórnia (Marista).

Ligações externas

• Ochrophyta: an overview
• NaturData: classes do filo Ochrophyta
• OMARE: Ochrophyta

Identificadores taxonómicos	BioLib: 14853 Dyntaxa: 5000104 EOL: 3402 EPPO: 1HETKP Fossilworks: 150275 GBIF: 98 iNaturalist: 48221 IRMNG: 11904997 ITIS: 969917 NCBI: 2696291 Soortenregister: 178833 uBio: 4934253 WoRMS: 345465

v d e SAR: Chromalveolata: Stramenopiles (ou Heterokonta)
Domínio Archaea Bacteria Eukaryota (Supergrupo Plantae Hacrobia Heterokonta Alveolata Rhizaria Excavata Amoebozoa Opisthokonta Animalia Fungi)
Ochrophyta (organismos maioritariamente fotossintéticos)	Phaeista  Hypogyristea             Pinguiophyceae Pinguiochrysidales Pelagophyceae Pelagomonadales Sarcinochrysidales Dictyochophyceae Dictyochales Rhizochromulinales Pedinellales Florenciellales Chrysista Chrysophyceae algas-douradas Chromulinales Chrysosphaerales Hibberdiales Hydrurales Eustigmatophyceae Eustigmatales Goniochloridales Phaeophyceae algas-castanhas Discosporangiophycidae Discosporangiales Choristocarpales Ishigeophycidae Ishigeales Dictyotophycidae Dictyotales Onslowiales Sphacelariales Syringodermatales Fucophycidae Ascoseirales Asterocladales Cutleriales Desmarestiales Ectocarpales Fucales Laminariales Nemodermatales Phaeosiphoniellales Ralfsiales Scytothamnales Scytosiphonales Sporochnales Tilopteridales Phaeothamniophyceae Aurearenales Phaeothamniales Pleurochloridellales Raphidophyceae Raphopoda Commatiida Actinophryida Raphidophycidae Raphidomonadales Synchromophyceae Synchromales Chlamydomyxales Synurophyceae Heterogloeales Ochromonadales Rhizochloridales Synurales Xanthophyceae algas-verde-amareladas Botrydiales Mischococcales Tribonematales Vaucheriales Khakista Bolidophyta      Bolidophyceae        Parmales Triparmaceae Pentalaminaceae Bacillariophyta diatomáceas Coscinodiscophyceae (Centrales radiais) Archaegladiopsophycidae (Archaegladiopsidales, Gladiales, Stephanopyxales) Corethrophycidae (Corethrales) Coscinodiscophycidae (Arachnoidiscales, Asterolamprales, Coscinodiscales, Ethmodiscales, Paraliales, Stellarimales, Stictocyclales, Stictodiscales, Triceratiales) Melosirophycidae (Melosirales) Mediophyceae (Centrales polares) Biddulphiophycidae (Biddulphiales, Bilinguales, Briggerales, Toxariales) Chaetocerotophycidae (Anaulales, Chaetocerotales, Hemiaulales) Cymatosirophycidae (Cymatosirales) Thalassiosirophycidae (Eupodiscales, Lithodesmiales, Stephanodiscales, Thalassiosirales) Bacillariophyceae (Pennales com rafe) Eunotiophycidae (Eunotiales) Bacillariophycidae (Lyrellales, Mastogloiales, Dictioneidales, Cymbellales, Achnantales, Naviculales, Thalassiophysales, Bacillariales, Rhopalodiales, Surirellales) Fragilariophyceae (Pennales sem rafe) Fragilariales Striatellales
Grupos heterotróficos	Pseudofungi Oomycetes Hyphochytriomycetes Bigyra Bigyromonadea Bicosoecida Sagenista Labyrinthulomycetes Eogyrea Placidozoa Placididea Nanomonadea Opalomonadea Opalinata Blastocystea Opalinea

v d e Eukaryota
Domínio Archaea Bacteria Eukaryota (Reino Plantae Hacrobia Heterokonta Alveolata Rhizaria Excavata Amoebozoa Animalia Fungi)
Bikonta	AH/SAR AH Archaeplastida, ou Plantae sensu lato Viridiplantae/Plantae sensu stricto Rhodophyta Glaucophyta Hacrobia (Chromalveolata não-SAR) Haptophyta Cryptophyta Centroheliozoa SAR Halvaria Stramenopiles (ou Heterokonta) Ochrophyta Bigyra Pseudofungi Alveolata Ciliata Myzozoa Apicomplexa Dinoflagellata Rhizaria Cercozoa Retaria Foraminifera Radiolaria Excavata Discoba Euglenozoa Jakobea Percolozoa Loukozoa Metamonada Malawimonas Apusozoa Apusomonadida Apusomonas Amastigomonas Ancyromonadida Ancyromonas Hemimastigida Hemimastix Spironema Stereonema
Unikonta	Amoebozoa Lobosea Conosa Phalansterium Breviata Opisthokonta Holozoa Mesomycetozoea Dermocystida Ichthyophonida Filozoa Filasterea Capsaspora Ministeria Choanoflagellatea Codonosigidae Salpingoecidae Acanthoecidae Metazoa (ou Animalia) Eumetazoa Bilateria Cnidaria Ctenophora Mesozoa Dicyemida Orthonectida Parazoa Placozoa Porifera Holomycota Fungi Dikarya Ascomycota Basidiomycota Glomeromycota Zygomycota Blastocladiomycota Chytridiomycota Neocallimastigomycota Microsporidia Nucleariida Nuclearia Micronuclearia Rabdiophrys Pinaciophora Pompholyxophrys Fonticula
Incertae sedis	Diphyllatea Collodictyon triciliatum Diphylleia rotans Sulcomonas lacustris Kamera lens Picozoa
Fontes: Adl et al. (2005), Adl et al. (2012), Cavalier-Smith (2008).