Ixiolirionaceae

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Ixiolirionaceae
(ex-Ixioliriaceae)
Ixiolirion
Classificação científica
Reino: Plantae
Divisão: Magnoliophyta
Classe: Liliopsida
Ordem: Asparagales
Família: Ixiolirionaceae
Nakai[1]
Género: Ixiolirion
Fisch. ex Herb.[2]
Espécies
1 género; 4 espécies
Sinónimos[3]
Ixiolirion tataricum var. tataricum (hábito).
Illustração de Ixiolirion tataricum (de Paxton’s Flower Garden, 1880).
Detalha da inflorescência de Ixiolirion tataricum.

Ixiolirionaceae (por vezes Ixioliriaceae) é uma família monotípica de plantas com flor cujo único género é Ixiolirion, um táxon que agrupa quatro espécies nativas numa região que se estende do Médio Oriente ao centro e sudoeste da Ásia.[4] Conhecidas como «lírio-azul» ou «lírio-das-estepes», algumas espécies, com destaque para Ixiolirion tataricum, são utilizadas como planta ornamental nas regiões temperadas e frias.

Descrição

As espécies do género Ixiolirion são plantas herbáceas perenes que atingem alturas de até 50 cm, com cormos bem desenvolvidos, em forma de cebola e circundados por uma concha membranosa (a túnica), que funcionam como órgãos de persistência durante o inverno.

As folhas são sésseis e simples, de inserção basal, numa filotaxia em forma de roseta, mais ou menos pronunciada, dispostas alternadamente e em espiral. A lâmina da folha é plana, linear ou lanceolada, com nervação paralelinérvea. A margem da folha é lisa.

As flores agrupam-se em inflorescências terminais compostas, em forma de umbelas ou panículas ou racemosas, geralmente com apenas algumas flores em cada grupo. Brácteas podem estar presentes ou ausentes.

As flores são grandes, curtas, tubulares em forma de funil, com simetria radial, hermafroditas e trímeras. As seis tépalas membranosas são organizados em dois verticilos, livres ou, no máximo, brevemente fundidos na sua base. As pétalas do verticilo externo são geralmente mais estreitas do que as do verticilo interno. As cores das pétalas varia do quase branco ao roxo e ao azul. Existem dois verticilos com três estames férteis em cada um deles. Os estames são livres entre si, mas fundidos com a base das pétalas. Os grãos de pólen, constituídos por duas células, apresentam uma abertura e são sulcados. Os três carpelos são fundidos a um ovário predominantemente ínfero, com 15 a 50 óvulos por câmara. O estilete, que é muito mais longo que o ovário, termina num estigma trilobado. As flores apresentam nectário bem desenvolvidos.

As frutos são cápsulas com três câmaras, cada uma das quais com múltiplas sementes. As sementes são pequenas e enrugadas, pretas devido à presença de fitomelanos. O embrião, bem formado, é quase tão longo quanto o endosperma. O cotilédone permanece branco mesmo quando exposto à luz.

Em contraste com as Amaryllidaceae, nestas plantas não existem alcalóides, nem mesmo nas flores azuis. Estão presentes células mucosas. O número cromossómico básico é x = 12.

Sistemática e distribuição

As ixioliriáceas são uma pequena família de plantas monocotiledóneas com uma região de distribuição natural que se estende do Egipto e Turquia à Ásia Central e ao Sudoeste Asiático, estando também presente nas áreas temperadas do oeste dos Himalaias. O género Ixiolirion foi descrito pela primeira vez em 1821,[3] por Friedrich Ernst Ludwig von Fischer numa obra de William Herbert.[5] Um sinónimo taxonómico para Ixiolirion Herb. é Kolpakowskia Regel. A família Ixioliriaceae (Pax) Nakai, presentemente grafada Ixiolirionaceae, foi proposta em 1943 por Nakai Takenoshin.[6][7] Na sua presente circunscrição taxonómica agrupa apenas quatro espécies, com duas subespécies.[7][8]

O género Ixiolirion foi anteriormente classificado na família das Amaryllidaceae J.St.-Hil.. A família Ixioliriaceae (Pax) Nakai é filogenética e morfologicamente próxima da antiga família Alliaceae Batsch ex Borkh. (hoje subfamília Allioideae), mas está especialmente relacionada com a família Tecophilaeaceae Leybold, com a qual constitui um clado no contexto das Asparagales. Com base nestas constatações, e com o aparecimento dos modernos sistemas de classificação de base filogenética, o género foi inicialmente incluído na família Amaryllidaceae, mas reconhecido como parte de uma família autónoma, inicialmente designada por Ixioliraceae, a partir do sistema de classificação APG II, de 2003,[9] e do APWeb (a partir de 2001[10])

Presentemente o género está incluído numa família monogenérica, designada por Ixioliriceae, da ordem Asparagales das monocotiledóneas.[1][11] Esta alteração foi consequência dos resultados de análises moleculares de ADN, os quais indicaram que o género Ixiolirion Fisch. ex Herbert devia ser segregado da família Amaryllidaceae, onde tradicionalmente era colocado, para conformar a sua própria família. O sistema APG IV, de 2016, corrigiu a grafia do nome da família, a qual passou a ser designada por Ixiolirionaceae.

o nome genérico é composto de Ixio- e lirion (‘lírio’) – o que signifca ‘Ixia- semelhante a lírio’.[12][13] Na sua presente circunscrição taxonómica esta família monotípica, e em consequência o único género que a integra, agrega as seguintes espécies:[4][14]:

A posição das Ixioliriaceae e Tecophilaeaceae na árvores filogenético de Asparagales continua pouco clara. Alguns resultados de análise molecular de ADN unem estas duas famílias num clado, solução que, por exemplo, recebe apoio moderado em Chase et al. (2000[15]), Pires et al. (2006[16]) e Givnish et al. (2006[17]). Em Graham et al. (2006[18]) recebe um apoio mais forte, embora a amostragem seja mais pobre.

Numa análise de 3 genes, conduzida por Fay et al. (2000[19]), o clado apresenta uma amplitude muito grande. Estas duas famílias partilham características como os cormos, a inflorescência folhosa, e muitas vezes, uma inflorescência quase capitada, as folhas com uma filotaxia9 que lhes confere uma disposição espiralada, com bainha na base, as flores grandes, o verticilo externo de tépalas mucronado a aristado, o perianto formando um tubo curto, o androceu inserido na boca, e um número cromossómico x=12 (Soltis et al. 2005 e APWeb). Também se encontram outras topologias: em Janssen e Bremer (2004[20]) Ixioliriaceae diverge consideravelmente antes (se bem que seja adjacente a) Tecophilaeaceae; e em Davis et al. (2004[21]), com uma amostragem pobre, se encontre algum apoio para irmanar as Ixiolirionaceae com as Iridaceae. Também em Chase et al. (2006[22]) se encontra apoio (esta vez forte) para este parentesco, onde o clado é grupo irmão das Doryanthaceae (embora com baixo apoio).

Na presente circunscrição das Asparagales, é possível estabelecer uma árvore filogenética, incluindo os grupos que embora reduzidos à categoria de subfamília foram até recentemente amplamente tratados como famílias, conforme o seguinte cladograma assinalado a posição filogenética das Ixiolirionaceae:[23][24]

Asparagales
 

Orchidaceae

 
 
 
 

Boryaceae

 
Hypoxidaceae s.l.
 

Blandfordiaceae

 
 
 

Lanariaceae

 
 
 

Asteliaceae

 
 

Hypoxidaceae

 
 
 
 
 
 
 
 

Ixiolirionaceae

 
 

Tecophilaeaceae

 
 
 
 

Doryanthaceae

 
 
 

Iridaceae

 
 
 

Xeronemataceae

 
 
Asphodelaceae
 

Hemerocallidoideae (= Hemerocallidaceae)

 
 
 

Xanthorrhoeoideae (= Xanthorrhoeaceae s.s.)

 
 

Asphodeloideae (= Asphodelaceae)

 
 
 
Asparagales 'nucleares' 
Amaryllidaceae s.l.
 

Agapanthoideae (= Agapanthaceae)

 
 
 

Allioideae (= Alliaceae s.s.)

 
 

Amaryllidoideae (= Amaryllidaceae s.s.)

 
 
 
Asparagaceae s.l.
 
 
 

Aphyllanthoideae (= Aphyllanthaceae)

 
 
 

Brodiaeoideae (= Themidaceae)

 
 

Scilloideae (= Hyacinthaceae)

 
 
 
 

Agavoideae (= Agavaceae)

 
 
 
 

Lomandroideae (= Laxmanniaceae)

 
 
 

Asparagoideae (= Asparagaceae s.s.)

 
 

Nolinoideae (= Ruscaceae)

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Referências

  1. ↑ a b Angiosperm Phylogeny Group (2016). «An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV». Botanical Journal of the Linnean Society. 181 (1): 1–20. ISSN 0024-4074. doi:10.1111/boj.12385 
  2. ↑ Abreviatura oficial e lista de nomes de plantas e fungos atribuídos a Ixiolirionaceae no The International Plant Names Index (IPNI) (em inglês).
  3. ↑ a b Kew World Checklist of Selected Plant Families
  4. ↑ a b «Royal Botanic Gardens, Kew: World Checklist Series». Consultado em 15 de janeiro de 2009 
  5. ↑ Bot. Reg., An Appendix Bot. Reg., 37.
  6. ↑ Chosakuronbun Mokuroku, 234.
  7. ↑ a b «Ixioliriaceae». Tropicos. Missouri Botanical Garden. 100352490. Consultado em 23 de julho de 2018 .
  8. ↑ Govaerts & al., Ixiolirionaceae em World Checklist of Selected Plant Families. The Board of Trustees of the Royal Botanic Gardens, Kew.
  9. ↑ APG II (2003). synergy.com/doi/pdf/10.1046/j.1095-8339.2003.t01-1-00158.x «An Update of the Angiosperm Phylogeny Group Classification for the orders and families of flowering plants: APG II.» Verifique valor |url= (ajuda). Botanical Journal of the Linnean Society (141): 399-436. Consultado em 12 de janeiro de 2009  Texto "http://www.blackwell synergy.com/doi/pdf/10.1046/j.1095-8339.2003.t01-1-00158.x" ignorado (ajuda); Parâmetro desconhecido |bot= ignorado (ajuda)
  10. ↑ Stevens, P. F. (2001). «Angiosperm Phylogeny Website (Versão 9, junho de 2008, actualizado desde então)» (em inglês). Consultado em 12 de janeiro de 2009 
  11. ↑ Angiosperm Phylogeny Group III (2009), «An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III», Botanical Journal of the Linnean Society, 161 (2): 105–121, doi:10.1111/j.1095-8339.2009.00996.x 
  12. ↑ Plowden, C. Chicheley (1972). A manual of plant namesRegisto grátis requerido. : Allen and Unwin. p. 55. ISBN 978-0-04-580008-7 
  13. ↑ Smith, A. W. (2013). A Gardener's Handbook of Plant Names: Their Meanings and Origins. : Dover Publications. p. 200. ISBN 978-0-486-32005-2 
  14. ↑ Christenhusz, M. J. M.; Byng, J. W. (2016). «The number of known plants species in the world and its annual increase». Phytotaxa. 261 (3): 201–217. doi:10.11646/phytotaxa.261.3.1Acessível livremente 
  15. ↑ Chase, M. W.; Soltis, D. E., Soltis, P. S., Rudall, P. J., Fay, M. F., Hahn, W. H., Sullivan, S., Joseph, J., Molvray, M., Kores, P. J., Givnish, T. J., Sytsma, K. J., y Pires, J. C. (2000). Verifique valor |urlcapítulo= (ajuda). In: Wilson, K. L. y Morrison, D. A. Monocots: Systematics and evolution. CSIRO Publ. ed. Collingwood, Australia: pp. 3–16 
  16. ↑ Pires, J. C.; Maureira, I. J., Givnish, T. J., Sytsma, K. J., Seberg, O., Petersen, G., Davis, J. I., Stevenson, D. W., Rudall, P. J., Fay, M. F., y Chase, M. W. (2006). «Phylogeny, genome size, and chromosome evolution of Asparagales.». Aliso (22): 278-304. Consultado em 25 de fevereiro de 2008. Cópia arquivada em 16 de maio de 2009 
  17. ↑ Givnish, T. J.; Pires, J. C., Graham, S. W., McPherson, M. A., Prince, L. M., Paterson, T. B., Rai, H. S., Roalson, E. H., Evans, T. M., Hahn, W. J., Millam, K. C., Meerow, A. W., Molvray, M., Kores, P. J., O'Brien, H. E., Hall, J. C., Kress, W. J., y Sytsma, K. J. (2006). Verifique valor |urlcapítulo= (ajuda). In: Columbus, J. T., Friar, E. A., Porter, J. M., Prince, L. M., y Simpson, M. G. Monocots: Comparative Biology and Evolution. Excluding Poales. Claremont, Ca.: Rancho Santa Ana Botanical Garden. pp. 28–51 
  18. ↑ Graham, S. W.; Zgurski, J. M., McPherson, M. A., Cherniawsky, D. M., Saarela, J. M., Horne, E. S. C., Smith, S. Y., Wong, W. A., O'Brien, H. E., Biron, V. L., Pires, J. C., Olmstead, R. G., Chase, M. W., y Rai, H. S. (2006). «Robust inference of monocot deep phylogeny using an expanded multigene plastid data set.» (PDF). Aliso (22): 3-21. Consultado em 25 de fevereiro de 2008 
  19. ↑ Fay, M. F. (2000). «Phylogenetic studies of Asparagales based on four plastid DNA regions.». In: K. L. Wilson y D. A. Morrison. Monocots: Systematics and evolution. Royal Botanic Gardens ed. Kollingwood, Australia: CSIRO. pp. 360–371 
  20. ↑ Janssen, T.; Bremer, K. (2004). «The age of major monocot groups inferred from 800+ rbcL sequences.». Bot. J. Linnean Soc. 146: 385-398 
  21. ↑ Davis, J. I.; Stevenson, D. W.; Petersen, G.; Seberg, O.; Campbell, L. M.; Freudenstein, J. V.; Goldman, D. H.; Hardy, C. R.; Michelangeli, F. A.; Simmons, M. P.; Specht, C. D.; Vergara-Silva, F.; Gandolfo, M. (2004). «A phylogeny of the monocots, as inferred from rbcL and atpA sequence variation, and a comparison of methods for calculating jacknife and bootstrap values.». Syst. Bot. (29): 467-510. Consultado em 25 de fevereiro de 2008 
  22. ↑ {{1=Chase, M. W.; Fay, M. F.; Devey, D. S.; Maurin, O; Rønsted, N; Davies, T. J; Pillon, Y; Petersen, G; Seberg, O; Tamura, M. N.; Lange, Conny Bruun Asmussen (Faggruppe Botanik); Hilu, K; Borsch, T; Davis, J. I; Stevenson, D. W.; Pires, J. C.; Givnish, T. J.; Sytsma, K. J.; McPherson, M. A.; Graham, S. W.; Rai, H. S. (2006). «Multigene analyses of monocot relationships : a summary» (PDF). Aliso (22): 63-75. ISSN: 00656275. Consultado em 25 de fevereiro de 2008  |2=http://www.ninaronsted.dk/page1/files/page1_3.pdf |bot=InternetArchiveBot }}
  23. ↑ Chase et al 2009
  24. ↑ Stevens 2016, Asparagales

Bibliografia

  • Soltis, D. E.; Soltis, P. F., Endress, P. K., y Chase, M. W. (2005). Verifique valor |urlcapítulo= (ajuda). Phylogeny and evolution of angiosperms. Sunderland, MA: Sinauer Associates. pp. 104-109 

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